Weitere physiologische Untersuchungen bei Arbeitsleistungen in grösseren Höhen

Von Anton Krupski.

Im Januarheft von « Die Alpen » 1938 sind die Ergebnisse von Blutuntersuchungen beim Aufenthalt in grösseren Höhen sowie beim Bergsteigen bekanntgegeben worden. Die Untersuchungen wurden auf der hochalpinen Forschungsstation Jungfraujoch während eines drei Wochen dauernden Aufenthaltes bei Mensch und Tier durchgeführt. Sodann unternahm die 46jährige Versuchsperson A. K. damals zwei Türen im Voralpengebiet, und die dritte Tur ging vom Jungfraujoch aus. In allen drei Türen erfuhr die Zahl der roten Blutkörperchen nach diesen Anstrengungen wie erinnerlich eine Abnahme von ca. 6 %. Dagegen vermochte das einzelne rote Blutkörperchen, das bekanntlich gefüllt ist mit dem roten Blutfarbstoff oder dem Hämoglobin, mehr Sauerstoff zu binden, d.h. die durchschnittliche Sauerstoffkapazität pro 1 Erythrocyt ( S. K. E. ) stieg beträchtlich an. Die Zahl der weissen Blutkörperchen, wir haben diese die Wächter des Blutes genannt, nahm bei zwei Türen stark zu, bei einer Tur im Voralpengebiet blieb sie nahezu unverändert. An der Zunahme beteiligten sich vor allen Dingen die neutrophilen Leukocyten. Bei der Tur vom Jungfraujoch aus zeigte die an der Versuchsperson vorgenommene Zählung der Re-ticulocyten, das sind jüngere rote Blutzellen mit färbbaren Einschlüssen, nach Mtägigem Aufenthalt in 3457 m Höhe auch nach anstrengender fünfstündiger Arbeitsleistung keine erhebliche Steigerung ihrer Zahl. Die spektro-photometrische Untersuchung des Blutes ergab nach diesem Hochgebirgsmarsch eine starke Zunahme der Auslöschung im Gebiete der a-Bande. Schliesslich konnte gezeigt werden, dass die Wasserverluste des Plasmas, das ist die eiweisshaltige Blutflüssigkeit, in der die roten und die weissen Blutzellen sowie die Blutplättchen suspendiert sind, auch bei stärkerem Schwitzen kaum erheblich ins Gewicht fallen. Alle diese Messungen sind im Sommer 1937 bei dem 28jährigen, ausserordentlich gut trainierten Bergsteiger E. N. sowie anlässlich des 50-km-Skidauerlaufes in Klosters im Februar 1938 bei dem Skilangläufer P. Sp. wiederholt und ausserdem durch weitere Untersuchungen ganz wesentlich erweitert worden. Einzig die spektro-photometrische Blutuntersuchung ist bei E. N. unterlassen worden. Im folgenden sollen nun die wichtigsten Resultate der Untersuchungen an E. N. mitgeteilt werden, wobei es nicht ohne Interesse sein wird, gelegentlich die am Skilangläufer P. Sp. ermittelten Messdaten zum Vergleich heranzuziehen.

Dem Bergsteiger E. N. x ) wurden Samstag, den 10. Juli 1937, nüchtern morgens 6 Uhr in Zürich ca. 120 cm3 Blut aus einer Vene entnommen Er fuhr dann mit seinem Kameraden P. Sp. 2 ) gleichen Tages nach Göschenen. Sie verliessen Göschenen um 1715 Uhr und langten um 2025 Uhr in der Dammahütte 2447 m an. Das Gewicht des Rucksackes samt den kurzen Sommerski, Steigeisen, Seil und Pickel betrug für E. N. ca. 20 kg. Da des schlechten Wetters wegen die ursprünglich beabsichtigte Tur nicht unternommen werden konnte, wurde am 11. Juli 1937 bei wenig Neuschnee, sehr kaltem, nebligem Wetter, bei zeitweise schlechter Sicht und Schneesturm folgender Weg eingeschlagen: Dammahütte 2447 m—Winterlücke 2880 m— im Saas 2300 m—Tiefengletscher—untere Bielenlücke 2947 m—Siedein-gletscher—Furkapasshöhe 2431 m. Nach halbstündiger Rast Aufstieg zum Punkt 2995 der Muttenhörner. Abstieg vom Gipfel ( in kurzer Kletterei ) und Abfahrt über den Gratschluchtgletscher bis Muttbach der Furka-Oberalp-bahn und von da Aufstieg zum Belvedere 2275 m. Die beiden Bergsteiger waren nur wenig müde. Allerdings setzte der schlechte, harte Schnee beim Abfahren den Knien stark zu. Nach ihren Aussagen hätten sie im gleichen, langsamen Tempo noch lange gehen können, aber nicht schneller. Im ganzen waren sie ca. zehn Stunden unterwegs. Die Horizontaldistanz betrug etwa 20 km und die gesamte überwundene Höhendifferenz ungefähr 2050 m. Sofort nach der Ankunft wurde E. N. Blut aus der Vene entnommen.

In Übereinstimmung mit den früheren Messungen an A. K. ergab sich auch bei E. N. nach dieser anstrengenden körperlichen Leistung ein Abfall der roten Blutkörperchen von ca. 4 %. Die Feststellung der Abnahme der Erythrocytenzahl nach dieser zehnstündigen Bergfahrt ist deshalb von Interesse, weil Muskelarbeit bislang immer als einer der wichtigsten Reize galt, die zur Entleerung der Blutdepots — das sind grosse Reservoire, wo eine kürzere oder längere Speicherung der roten Elemente anzunehmen ist — und somit zu einem Ansteigen der Zahl der roten Blutkörperchen führen. Namentlich sind es mit Sauerstoffmangel verbundene Zustände, die sowohl eine Erhöhung der Zahl der roten Blutkörperchen als auch überdies in gewissen Fällen eine Ausschüttung unreifer Zellen aus den Bildungsstätten bewirken. Ich nenne hier ganz kurze, intensive Sportleistungen, Benützung steiler Seilbahnen im Hochgebirge, sowie in Erstickungsfällen. Sodann Sauerstoffmangel-Wirkungen, die akut einsetzen, aber längere Zeit anhalten, wie z.B. Verstopfung der Kranzgefässe des Herzens und sodann allmählich sich entwickelnde Störungen des Blutkreislaufes. Nach verschiedenen Untersuchungen steigen die Zahlen aller Blutzellarten bald nach Beginn der Sport-leistung steil an, stellen sich während der Arbeit auf ein bestimmtes Niveau ein und fallen nach Beendigung rasch ab. Der Abfall ist manchmal von solcher Intensität, dass die Anfangswerte ganz erheblich unterschritten werden. Offenbar ist dieses Zurückgehen kein passiver Vorgang, indem nach der Erregung während der Arbeit ( Nervus sympathicus ) ein Überwiegen der parasympathischen Wirkung ( Nervus parasympathicus ) in der Erholung eintritt. Auf jeden Fall ist die Frage der Ursache der Vermehrung sowie des Verschwindens der roten Blutkörperchen für die angegebenen Fälle eine viel komplexere geworden. Dabei bedeuteten die Entdeckung der sogenannten Blutreservoire sowie die Rolle des Sauerstoffmangels bei der Erythrocytenvermehrung einen wesentlichen Fortschritt. Wie schon in der ersten Mitteilung erwähnt worden ist, nahm man früher als Grund der Erythrocytenvermehrung im Hochgebirge und bei Arbeitsleistungen fast willkürlich die Eindickung des Blutplasmas an, eine Erklärung, die, wie es sich gezeigt hat, sicherlich allzu primitiv ist. Ich will hier noch bemerken, dass auch der Langläufer P. Sp. nach Beendigung des 50-km-Laufes keine Vermehrung der Zahl der roten Blutkörperchen erkennen liess, indem sie praktisch konstant blieb.

Und nun rufen wir uns wieder die sogenannte Füllung der einzelnen roten Blutkörperchen ins Gedächtnis zurück, d.h. wieviel Sauerstoff durchschnittlich jedes einzelne rote Blutkörperchen zu binden vermag. Die Rechnung ergab bei E. N. eine Zunahme der Sauerstoffbindungsfähigkeit pro 1 Erythrocyt um volle 10 %, was ein bemerkenswertes Ergebnis darstellt. Betreffend das morphologische Blutbild, das insbesondere nach der Anwendung bestimmter Färbemethoden beurteilt werden kann, waren bei E. N. keine Veränderungen nach der Tur im Vergleich vor der Tur festzustellen. Die Morphologie der Erythrocyten hat somit absolut keine Veränderung erfahren, was im Hinblick auf die grosse geleistete Arbeit in diesen mittleren Höhen festzustellen von Interesse war. Genau das gleiche Verhalten zeigte P. Sp. nach dem Langlauf. Dabei scheint insbesondere von Bedeutung die Tatsache zu sein, dass bei gesunden Personen auch nach sehr anstrengenden Leistungen im Gebirge keine unreifen roten Elemente aus den Bildungsstätten in die periphere Blutbahn geworfen werden. Diese Beobachtungen decken sich übrigens mit den Befunden Hartmanns, der anlässlich der deutschen Himalajaexpedition 1931 kernhaltige rote Zellen trotz eingehender Untersuchung auch in den Präparaten aus über 7500 m Höhe nicht finden konnte. Die reifen roten Blutzellen im strömenden Blut sind kernfrei, während die Vorstufen wie z.B. die Normoblasten in den Bildungsorten im Knochen- mark kernhaltig sind. Somit hält das Filter, das die Normoblasten im Knochenmark zurückhält, auch unter den Bedingungen angestrengtester Zellneubildung, wie man sie auf Grund der Beobachtungen Hartmanns in diesen Höhen annehmen muss, noch absolut dicht. Somit zeigt das rote Blutbild in grösseren Höhen einen ausgesprochen regenerativen Charakter ohne jeden degenerativen Einschlag. Auch der Befund an den Reticulocyten, die durch die färbbaren Einschlüsse ihre Jugend erkennen lassen, bestätigt das Gesagte, indem sich bei E. N. an der Zunahme von 9 °/00 auf 14 %0 ausschliesslich die Gruppe IV, somit nicht die Gruppen der ganz jungen Zellen beteiligten.

Bei E. N. ist schliesslich noch die sogenannte osmotische Resistenz der roten Blutkörperchen sowie deren Senkungsgeschwindigkeit geprüft worden. Es handelt sich hier um folgendes: In den Erythrocyten ist in einem Eiweiss-gerüst das Hämoglobin eingeschlossen, das in der Blutflüssigkeit nicht gelöst vorkommen darf, da es sonst in diesem gelösten Zustand durch die Nieren ausgeschieden würde. Für das Intaktbleiben der geformten roten Blutzellen sorgt eine bestimmte unveränderliche Salzkonzentration im Blutplasma. In reinem Wasser aber oder in sogenannten hypotonischen Kochsalzlösungen geben die roten Blutzellen ihren Farbstoff an die Umgebung ab; es tritt, wie man sagt, Hämolyse auf, die ursprünglich farblose Flüssigkeit färbt sich rot, bleibt aber durchsichtig. Beim gesunden Menschen sind nun die Kochsalzkonzentrationen, die eine Hämolyse bewirken, genau bekannt, so dass Abweichungen bei Krankheiten usf. genau ermittelt werden können. Dies gilt auch für die sogenannte Senkung-reaktion, die den Weg bestimmt, den die Erythrocyten vermöge ihres Gewichtes in einer bestimmten Zeit in Richtung des Schwerefeldes zurücklegen. Weder bei E. N. noch bei P. Sp. konnten Abweichungen vom Normalen festgestellt werden, was nach diesen Arbeitsleistungen bemerkenswert ist. Demgegenüber bleibt das weisse Blutbild nicht indifferent. Man weiss, dass z.B. bei Marathonläufern zufolge der grossen Leistung oft ausserordentliche Vermehrungen der weissen Blutzellen, man nennt den Zustand Leukocytose, auftreten mit Ansteigen der Neutrophilen und Zurückgehen der Lymphocyten. In Übereinstimmung mit diesen Angaben nahm die Zahl der Leukocyten bei E. N. um ca. 83 %, bei P. Sp. sogar um etwa 171 % zu. Diese Zahlen lassen nun deutlich den Einfluss der Grosse der Arbeit erkennen. Je intensiver diese ist, um so stärker ist allem Anscheine nach die Vermehrung. Doch sind hier, wie schon in der ersten Publikation erwähnt ist, individuelle Momente und die jeweilige Reaktionslage des Körpers mitbestimmend. Auch das Training ist zu berücksichtigen. Dagegen waren unreife, weisse Zellen, weder granulierte, noch Vorstufen der Lymphocyten, nach der Tur nicht zu finden. Somit hat auch dieses Filter, das die unreifen, weissen Elemente im Knochenmark und im lymphatischen Gewebe zurückhält, dicht gehalten.

Und nun eine andere wichtige Frage. Sie betrifft die sogenannte Reaktion des Blutes, worunter man physikalisch-chemisch die Konzentration der Wasserstoffionen im Blutplasma versteht. Normalerweise ist die Reaktion des Blutplasmas eine leicht alkalische, die der Organismus mit ausserordentlicher Zähigkeit beizubehalten bestrebt ist. Er hat dazu auch allen Grund, weil Störungen, wie die klinisch-medizinische Erfahrung und das Experiment zeigen, zu schweren Erscheinungen führen und z.B. eine Verdoppelung der Wasserstoffionen oder deren Verminderung um die Hälfte beim Mensch und bei den meisten Tieren mit dem Leben nicht mehr vereinbar sind. Die sehr komplexen Lebensäusserungen und die Vorgänge in den Zellen der höheren Säugetiere und des Menschen sind nämlich an diese physiologische Reaktion gebunden, die somit ein Optimum darstellt. Ganz ähnliche Verhältnisse treffen wir übrigens bei der innern Körpertemperatur und der Konzentration der molekular gelösten Stoffe des Blutplasmas, der Blut-salze. Nur wenige Zehntelgrade Erhöhung der Temperatur führen bekanntlich zum Fieber, und auch eine Änderung der Salzkonzentration wird nicht zugelassen bzw. sofort ausgeglichen. Man spricht dieserhalb von Isothermie und Isotonie. Auch die Blutreaktion ist physiologisch in einem nur ganz geringen Bereich veränderbar, und zu ihrer Messung braucht es sehr empfindliche Apparate, sollen alle Fehlerquellen nach Möglichkeit vermieden werden. Dies gelang in zufriedenstellender Weise erst in den letzten 15 Jahren, während die früheren Angaben zum grössten Teil unbrauchbar und irreführend sind.

Wenn wir uns nun fragen, in welcher Weise eine bergsteigerische Leistung die Blutreaktion möglicherweise zu beeinflussen vermag, ist es vor allen Dingen notwendig, die chemischen Veränderungen, die sich in den Muskeln abspielen, zu erörtern. Sie bilden übrigens eines der interessantesten Gebiete der Physiologie. Wir wissen heute mit Sicherheit, dass im arbeitenden Muskel andauernd grosse Mengen Milchsäure entstehen und wieder verschwinden. Die Fähigkeit, die anfallenden Milchsäuremengen völlig zu eliminieren, besitzt nur der an die von ihm geforderte Arbeit adap-tierte Muskel. Diese Kondition erlangen die Muskeln durch sorgfältiges Training unter sukzessiver Gewöhnung an gesteigerte Leistungen. Werden einem unzulänglich trainierten Körper sportliche oder irgend andere physische Arbeitsleistungen, denen er nicht gewachsen ist, zugemutet, dann tritt als Folge ungenügender Milchsäureelimination eine Anhäufung dieser Säure in den beanspruchten Muskeln und später auch im Blut auf. Betreffend die Schutzeinrichtungen des Organismus gegen die Folgen einer Anhäufung von Milchsäure und anderer saurer Stoffwechselprodukte ist es nun nicht gleichgültig, ob eine körperliche Arbeit in maximaler Anstrengung in kurzer Zeit beendet wird oder die Leistung längere Zeit beansprucht. So sehen wir den Kurzstreckenläufer oft in einem Zustand das Ziel erreichen, der an die schwere Säurevergiftung ( Azidosis ) des zuckerkranken Menschen erinnert, während der Langstreckenläufer seinen Lauf, der ein Vielfaches der Energie-ausgabe des erstem erfordert, in durchaus normaler Verfassung beendet. Wir erkennen daraus, dass sehr schnelle und mit höchster Muskelkraft vollführte Bewegungen zu einer derartigen Steigerung der Milchsäureproduktion führen können, dass die Elimination der Milchsäure zu langsam vor sich geht und vorübergehend ein azidotischer Zustand sich einstellt. Unter Azi- dosis versteht man in der Medizin, wie nun aus dem Gesagten herausgeht, eine Verschiebung der Blutreaktion nach der sauren Seite hin. Erfahrungsgemäss bleiben diese Folgeerscheinungen schneller, kraftvoller Sportübungen nur kurze Zeit bestehen, ohne offenbar Schädigungen zu hinterlassen. Die theoretischen Grundlagen zum Verständnis und zur exakten Erfassung des sogenannten Säure-Basen-Gleichgewichtes des menschlichen Organismus, worunter man das Zusammenspiel aller die Wasserstoffionenkonzentration des Körpers bestimmenden Faktoren versteht, wurden 1909 von Henderson geschaffen. Sie lieferten in der Folge den Schlüssel zur Kenntnis der zugrundeliegenden physiologischen, chemischen und physikalischen Phänomene. Nach diesen Anschauungen ist die Wasserstoffionenkonzentration des Blutes bestimmt durch das Verhältnis des Kohlensäuregehaltes des Plasmas zu dessen Gehalt an Alkalibikarbonat.

[H+1 = konst. [H2C°3]. [NaHCOg] Man spricht auch von freier und gebundener Kohlensäure, und das Verhältnis der erstem zur letzteren beträgt im Blut ungefähr 1: 20. Je mehr freie Kohlensäure das Blut enthält, um so saurer ist dessen Reaktion, und je höher der Bikarbonatgehalt ist, um so alkalischer ist die Blutreaktion. Man sieht, zur Aufrechterhaltung der normalen Reaktion des Blutes ist ein ganz bestimmtes Verhältnis der Kohlensäurekonzentration zur Konzentration des Alkalibikarbonates erforderlich, wobei wechselnde Absolutwerte dieser Konzentrationen aber auch während längerer Zeiträume zulässig sind, sofern nur das Verhältnis konstant bleibt. Da nun freie Kohlensäure bekanntlich als Kohlendioxydgas ( CO2 ) dauernd mit der Ausatmungsluft zur Ausscheidung kommt, während sie von den Geweben als Verbrennungsprodukt des Stoffwechsels ununterbrochen nachgeliefert wird, erscheint der Kohlensäuregehalt des Blutes und mit ihm auch die Blutreaktion von der Koordinierung dieser beiden Vorgänge abhängig. Andererseits wird der Alkalibikarbonatgehalt des Blutplasmas durch das Zusammenspiel einer anderen Gruppe von Körperfunktionen reguliert, nämlich der Entstehung saurer, den Bikarbonatgehalt herabsetzender Stoffwechselprodukte in den Geweben, der Ausscheidung mehr oder minder saurer Stoffe durch die Nieren und schliesslich der Zufuhr von Nahrungsbestandteilen, die im Organismus zu Alkalibikarbonat umgewandelt werden. Im Vordergrund steht die Aufrechterhaltung der konstanten, physiologischen Wasserstoffionenkonzentration, im Vergleich dazu die Erhaltung der normalen Konzentration der Kohlensäure und des Bi-karbonats des Blutplasmas für die Lebensvorgänge von untergeordneterer Bedeutung ist. Es ist klar, dass lediglich durch besondere Regulationsmechanismen dieser beschriebene, physiologische Zustand bewahrt werden kann. Sie treten in Aktion, falls der Organismus z.B. zufolge vermehrten Auftretens saurer Stoffwechselprodukte von einer Azidosis bedroht erscheint und lassen sich im einzelnen wie folgt erkennen. Der schnellste und daher zuerst in Aktion tretende Abwehrmechanismus besteht in der Neutralisation der sauren Stoffwechselprodukte durch die sogenannten Puffersubstanzen der Gewebe und Körperflüssigkeiten. Bildlich gesprochen wird also, wie beim Eisenbahnwagen, der Stoss aufgefangen. Die Puffer sind Gemische von schwachen Säuren oder Basen plus deren Salzen. Es werden dabei Puffersäuren freigesetzt, die unter den gegebenen Verhältnissen viel schwächer säurend wirken als die ursprünglich sauren Stoffwechselprodukte. Der wichtigste Puffer des Blutplasmas ist der aus Alkalibikarbonat und Kohlensäure bestehende Bikarbonatpuffer, den wir, ohne ihn speziell als Puffer zu bezeichnen, kurz zuvor bereits näher beschrieben haben. Es ist klar, dass das Funktionieren eines Puffers in der dargelegten Weise den Aufbrauch der einen Komponente zur Folge hat. So wird z.B. bei der Neutralisation von Milchsäure durch den Bikarbonatpuffer das praktisch vollständig disso-ziierte Alkalibikarbonat unter Bildung von milchsaurem Alkali und Kohlensäure aufgezehrt. Mit andern Worten, wenn zu einer Bikarbonatlösung, d.h. zu HCOg-Ionen H-Ionen ( Milchsäure ) zugesetzt werden, bleiben diese nicht in Freiheit, verschieben die Reaktion somit nicht nach der sauren Seite, sondern werden zur Hauptsache von den Bikarbonatanionen aufgenommen, wobei undissozierte Moleküle der schwachen, d.h. wenig in Ionen zerfallenden Kohlensäure entstehen, entsprechend der Gleichung HCO3H. H2CO3.

Die Menge der dabei entstehenden Kohlensäure richtet sich nach dem Massen-wirkungsgesetz, da für den Fall des Gleichgewichtes zwischen Bikarbonat und Kohlensäure die Gleichung gilt:

[HHCO3H2CO3] was besagt, dass das Produkt aus der Wasserstoff- und der Bikarbonat-ionen-Konzentration dividiert durch die Kohlensäurekonzentration eine Konstante ist. Besteht somit zufolge vermehrter Bildung saurer Substanzen im intermediären Stoffwechsel die Gefahr einer Reaktionsänderung des Plasmas, so hängt der Ausgleich ganz von der Grosse des Pufferungsgrades, d.h. von der Konzentration der puffernden Substanzen ab. Der Gehalt des Plasmas an Alkalibikarbonat, des wichtigsten Puffers im Plasma, wird allgemein als Alkalireserve bezeichnet und ist, wie ersichtlich, nicht unerschöpflich. Die Bestimmung des Bikarbonatgehaltes des Blutes liefert somit ein wichtiges Mass für das Säurebindungsvermögen des Blutes. Bei dieser Gelegenheit erinnern wir uns an die Erkenntnis, wie wichtig das richtige Verhältnis zwischen freier Kohlensäure und Bikarbonat ( 1: 20 normal ) für die normale Blutreaktion ist. Man spricht wie erinnerlich vom Säure-Basen-Gleichgewicht des Blutes. Wie nun leicht einzusehen ist, wirken die gleichzeitig mit der Pufferwirkung entstehende Kohlensäure sowie der Verbrauch an Bikarbonat im Sinne einer Verschiebung der Reaktion nach der sauren Seite, da, wie erwähnt, die Wasserstoffionenkonzentration im Blut sowohl bei Zunahme der Kohlensäure als auch bei Abnahme der Bikarbonat-konzentration erhöht wird. Freilich ist dies nicht in dem Masse der Fall wie bei der neutralisierten Milchsäure, die eine stärkere Säure ist als die Kohlensäure.

Der nun einsetzende Regulationsmechanismus zur Behebung der Folgen gesteigerter Säurebildung im Organismus erfolgt auf zwei Wegen. Sofern Kohlensäureüberschüsse eine Erhöhung der Wasserstoffionenkonzentration hervorrufen, was nach dem vorher Gesagten von der Höhe des Bikarbonat-spiegels abhängt, werden sie von der Lunge mit der Ausatmungsluft ausgeschieden. Es ist nämlich so, dass jede Erhöhung der Wasserstoffionenkonzentration über den physiologischen Wert hinaus sehr rasch eine angemessene Stimulation des Atmungszentrums hervorruft, was eine Vertiefung und Frequenzsteigerung der Atmung zur Folge hat. Die auf diesem Wege erzielte sehr bedeutende Verstärkung der Lungenventilation hat naturgemäss eine entsprechende Erhöhung der ausgeatmeten Kohlendioxydmengen zur Folge. Der verminderte Alkalibikarbonatbestand andererseits wird vor allen Dingen durch die regulative Tätigkeit der Nieren auf die ursprüngliche Höhe gebracht. Um nämlich in diesem Falle den Körper vor Alkaliabgabe möglichst zu bewahren, wird überschüssige Phosphorsäure nicht als Sekundär-phosphat im Urin ausgeschieden, sondern als Primärphosphat, d.h. in einer Form, die am wenigsten Alkali mit sich führt. Dadurch wird eine bedeutende Alkaliersparnis erzielt. Überdies scheiden die Nieren bei einer ernsthaften azidotischen Störung zum Teil Ammoniumsalze an Stelle von Alkali-salzen aus, was mit einer weiteren bedeutenden Alkaliersparnis gleichbedeutend ist.

Hinsichtlich der zeitlichen Aufeinanderfolge der hier aufgezählten Regulationsmechanismen ist demnach zu unterscheiden erstens zwischen der Pufferungswirkung und der Atmungsstimulation, die nach dem Erscheinen der erhöhten Wasserstoffionenkonzentration sofort in Funktion treten, und zweitens der selektiven Ausscheidung alkaliarmen Urins durch die Nieren, welch letzterer Vorgang bedeutend später einsetzt. In solcher Weise wird durch das Zusammenspiel dieser sinnreichen und komplizierten Einrichtungen der Körper in den Stand gesetzt, ganz bedeutende Mengen saurer Stoffwechselprodukte so vollständig zu eliminieren, dass schliesslich überhaupt keine Abweichungen vom normalen Säure-Basen-Gleichgewicht mehr festzustellen sind. Mit andern Worten, nicht allein die Wasserstoffionenkonzentration des Blutes hat ihren Normalwert wieder erreicht, sondern auch die Bikarbonat-und Kohlensäurekonzentration im Plasma weist den normalen Spiegel auf. Allerdings können die letzteren zwei Grossen, entsprechend dem verhältnismässig langsamen Funktionieren der den Bikarbonatspiegel regulierenden Nierentätigkeit oft noch ziemlich lange nach erfolgter Blutsäuerung abnorme Werte zeigen. Die klinische Chemie kennt diesen Zustand des noch nicht völlig hergestellten Säure-Basen-Gleichgewichtes sehr gut. Er äussert sich darin, dass das Blutplasma bei normaler Wasserstoffionenkonzentration einen verminderten Gehalt an Plasmabikarbonat aufweist, als Folge der noch nicht beendeten Wiederauffüllung der Alkalireserve. Man spricht in diesem Falle von einer kompensierten Azidose, was besagen will, dass die eigentliche Azidosis oder mit andern Worten die über die Norm erhöhte Wasserstoffionen- »

konzentration des Blutes bereits behoben ist, aber als Preis dafür eine Verminderung des Kohlensäure- und Bikarbonatgehaltes im Plasma bezahlt werden musste.

Aus all dem Gesagten geht hervor, dass alpinistische Leistungen zweifellos eine Belastung des Säure-Basen-Gleichgewichtes mit sich bringen, und zwar vornehmlich zufolge der erhöhten Milchsäureproduktion der angestrengt arbeitenden Muskeln. Dazu kommt eine erhöhte Kohlensäureproduktion während der Arbeit, sodann dass diese Muskelarbeit oft in grossen Höhen bei stark vermindertem Luftdruck verrichtet werden muss und dadurch der Einfluss des verminderten Sauerstoffgehaltes der Luft sich geltend macht. Um nun verhängnisvolle Störungen nicht aufkommen zu lassen, greifen, wie wir jetzt wissen, sinnreiche Regulationen ein. Sie bestehen darin, dass bei der azidotischen Störung des Säure-Basen-Gleichgewichtes durch rasches Aufzehren der Alkalireserve, ferner durch Ansteigen der Konzentration der Kohlensäure als Verbrennungsprodukt, die Atmungsintensität eine wesentliche Steigerung erfährt. Dank dieser Atmung werden nicht nur grosse Mengen Kohlensäure abgegeben, sondern eine intensive und frequente Atmung vermag zugleich auch, trotz vermindertem Sauerstoffdruck in der Höhe, den gesteigerten Bedarf an diesem lebenswichtigen Gas zu decken. Auf die regulatorische Funktion der Nieren ist bereits früher hingewiesen worden.

Betrachten wir nun die Messergebnisse bei unserem Bergsteiger E. N. Die Wasserstoffionenkonzentration blieb völlig unverändert, der Bikarbonatgehalt des Blutes jedoch zeigte eine Abnahme um etwa 20 %. Somit ist nicht alle Milchsäure im Muskel selbst zum Verschwinden gebracht worden, sondern ein beträchtlicher Teil davon ist in das Blut übergetreten, wo die Säure unter Verbrauch von Alkalikarbonat unschädlich gemacht wurde. E. N. befand sich daher bei der Ankunft am Ziel im Zustande einer kompensierten Azidosis. Es ist interessant, bei dieser Gelegenheit auf die Befunde beim Langstreckenläufer P. Sp. hinzuweisen, der nach Beendigung des 50-km-Laufes mit einer gesamten Höhendifferenz von 1200 m eine Verminderung des Bikarbonatgehaltes des Plasmas um bloss 4 % aufwies, bei normaler und gleichgebliebener Wasserstoffionenkonzentration.

Auf eine weitere Erscheinung sei hier noch aufmerksam gemacht, die bei E. N. am ersten Tage nach dem Aufstieg zur Hütte sich einstellte und die namentlich aus den Urindaten ersichtlich ist. Die Herabsetzung der Titrationsazidität des Urins an diesem Tage lässt nämlich darauf schliessen, dass beim Aufstieg zur Hütte eine intensive Lungenventilation einsetzte, die vorerst zu einer Verminderung der Kohlensäurespannung in den Lungenbläschen ( normal etwa 40 mm Hg ) und damit auch zwangsläufig zu einer Verminderung der Konzentration der freien Kohlensäure im Blut führte. Zwischen der Kohlensäure der Lunge und der freien Kohlensäure des Plasmas muss nämlich, wie leicht einzusehen ist, Gleichgewicht herrschen. Ein Kohlen-säuredefizit müsste nun eigentlich zu einer Verminderung der Wasserstoffionenkonzentration, d.h. zu einer sogenannten Alkalose führen, falls die Konzentration des Alkalibikarbonats gleich bliebe. Normalerweise setzten aber auch bei dieser drohenden Störung des Säure-Basen-Gleichgewichtes Regulationen ein, die namentlich in einer erhöhten Alkaliausscheidung durch die Nieren bestehen, was sich in unserem Falle durch die verminderte Titrationsazidität des Harnes kundgibt. Es ist somit möglich, dass bei grossem Sauerstoffbedarf des Körpers eine derart intensive Atmung einsetzt, die eine Kohlensäureausschwemmung über die Norm zur Folge hat. Die Regulation der Sauerstoffversorgung des Organismus, die unter allen Umständen sichergestellt werden muss, kann also unter Umständen, wie auseinandergesetzt worden ist, zu einer Störung des Säurebasengleich-gewichts führen, die ihrerseits wieder durch besondere Regulationen behoben werden muss.

Über die Harnuntersuchungen sei noch erwähnt, dass während der zweitägigen Hochgebirgstur mit dem Harn weder Zucker, noch Aceton, Eiweiss oder Indoxyl ausgeschieden wurden. Auch Urobilin bzw. Urobilinogen — es sind dies Abkömmlinge des Hämoglobins, die aus dem Gallenfarbstoff entstehen — waren nicht erhöht. Dagegen konnte spektrophotometrisch an den beiden Versuchstagen und am folgenden Tag eine maximale Ausscheidung von Harnfarbstoff gegenüber der Vorperiode festgestellt werden. Diese erhöhte Farbstoffausscheidung ist auf starke Zeilmauserungsvorgänge zurückzuführen. Es sind aber, wie schon bemerkt, nicht Abbaustoffe des Hämoglobins, die diesen Anstieg verursachten, sondern andere Harnfarbstoffe. Die niedere Ausscheidung von Phosphor im Urin scheint darauf hin zu deuten, dass bei E. N. eine Ermüdung der Muskeln nur in geringem Masse vorlag, da es im allgemeinen bei starker Ermüdung und besonders bei Erschöpfung zu einem Anstieg des säurelöslichen Serum-P und zu einer starken Ausschwemmung von anorganischer Phosphorsäure im Urin kommt. Wie schon erwähnt, stiegen die organischen Säuren am Tage der grossen Tur stark an. Das Verhältnis Kohlenstoff zu Stickstoff ist in der Vorperiode, während des Versuches und am folgenden Tage praktisch konstant geblieben. Beurteilt am C/N-Verhältnis, ist somit bei E. N. durch die bergsteigerische Arbeit und während des Höhenaufenthaltes keine Störung der Oxydationslage des Körpers eingetreten. Die Gesamt-Stickstoffausscheidung schliesslich am eigentlichen Versuchstag war gegenüber den Ruhewerten nur wenig erhöht. Diese Unabhängigkeit der N-Ausfuhr von der Arbeitsleistung ist auch schon von andern Forschern gefunden worden. Bei Zufuhr bzw. Vorhandensein von genügend Kohlehydraten und Fetten tritt auch bei intensiver Muskelarbeit keine Änderung in der täglichen Urin-Stickstoff-Ausscheidung ein. Kommt es dagegen bei ganz schweren Anstrengungen zu einem starken Einschmelzen der Glykogendepots ( das sind Reservoire für Traubenzucker ), wobei Körper-eiweiss angegriffen wird, dann ist die Stickstoff ausscheidung im Urin wie bei Fieber erhöht. Zum Schluss sei noch erwähnt, dass bei E. N. auch der Fett-stoffwechsel genau untersucht worden ist. Dieser wurde, was bemerkenswert ist, durch die erhöhte Arbeitsleistung und den Höhenaufenthalt nicht in Mitleidenschaft gezogen.

Diese Untersuchungen an einem Alpinisten haben gezeigt, dass auch bei intensiver bergsteigerischer Arbeit in mittleren Höhen die von uns unter- suchten Funktionen und Zustände nicht derart verändert werden, dass dadurch eine Schädigung des Organismus zustande kommt. Im Gegenteil ist eher anzunehmen, dass durch eine solche Übung der Regulationsmechanismen und überhaupt der Tätigkeit der Organe der Körper nur Nutzen davonträgt. Das Wohlbefinden, das sich nach Hochturen einstellt, spricht hierfür. Bei alpinistischen Leistungen darf nun freilich keine völlige Ermattung, die bekanntlich zudem das Unfallgefahrenmoment ganz wesentlich erhöht, eintreten, und ohne genügendes Training soll keine Tur unternommen werden. Über alle diese Fragen wäre noch vieles zu sagen, doch wird sich vielleicht Gelegenheit bieten, in einem späteren Aufsatze darauf zurückzukommen.