Contribution à l'étude du sommeil hibernal che la Marmotte des Alpes

PAR MARCEL A.J. COUTURIER, GRENOBLE

II ne me paraît pas possible d' intituler autrement ce chapitre. En effet, si mes observations sont le résultat certain d' une dizaine d' années d' élevage hibernal concernant une vingtaine de marmottes de tout âge et des deux sexes, l' interprétation des phénomènes reconnus est souvent très difficile et la physiologie de la léthargie comporte encore beaucoup de points obscurs que les hypothèses n' éclaircissent pas toujours. Je présenterai donc ce que j' ai note avant, pendant et après le sommeil, puis les théories ou explications physiologiques que l'on peut dégager des faits acquis et surtout celles des travaux de laboratoire des biologistes modernes.

L —LE SOMMEIL HIBERNAL A. Phénomènes qui précèdent le sommeil Le foin que la Marmotte charrie dans son terrier d' hiver va lui servir uniquement à confectionner son nid; la bête reste complètement à jeun pendant toute la léthargie. Elle s' endort surchargée d' une graisse particulièrement riche en acides gras et abondante à un point que l' animal est plus lourd qu' à n' importe quelle époque de l' année. Dans cette période préhibernale, des modifications histologiques vont plus ou moins toucher les glandes endocrines, surtout l' hypophyse, la thyroïde, les surrénales, les testicules, les ovaires, et même le thymus, les parathyroïdes et les îlots pancréatiques de Langerhans. La glande hibernale, que H. Vignes préfère appeler la masse hibernale, se présente comme un banal tissu graisseux de couleur brune ou grisâtre, envahissant le creux axillaire principalement, mais aussi d' après B. Coninx-Girardet les régions cervicale, scapulaire, thoracique, rénale et inguinale; elle va sans doute entrer en activité et peut-être jouer un rôle à son tour.

B. Phénomènes observés pendant la léthargie Les observations recueillies ont une valeur relative, car elles se rapportent à des sujets en captivité, in vitro. Celles de la bête en liberté, dans le terrier, in vivo, sont malheureusement impossibles à pratiquer. Il faut donc accepter les premières avec la plus grande circonspection.

1. Comment s' endort la Marmotte Son terrier bouché, elle entre au bout de quelques jours et graduellement en somnolence; elle ne mord plus, elle ne crie plus. Les yeux d' abord ouverts se ferment tout à fait. La torpeur précède le sommeil. Je note la contraction spasmodique des masséters et du sphincter anal, des murmures, des soupirs prolongés ( grandes inspirations et expirations d' origine bulbaire, parfois ébauche du rythme de Cheyne-Stokes ), la conservation des réflexes palpébraux, oculaires et pupillaires, une diminution de la température, un ralentissement des mouvements respiratoires et des battements du cœur. L' animal, qui s' est enfoui dans le foin, devient peu à peu inerte et se pelotonne: la tête 1 Extrait de Mammalia, Tome 27, N° 4, décembre 1963.

fléchie vient se placer entre les cuisses, les membres antérieurs sont rabattus sur la poitrine, le dos est rond, la queue est en hyperflexion sur la tête.

2. Etude du sommeil complet a ) Température extérieure. Le rôle de la température du milieu est capital pour déclencher le sommeil. Un sujet garde en hiver dans un appartement chauffé reste éveillé. La léthargie est d' au plus complète que la température ambiante est plus basse. Les hausses et les baisses thermiques déterminent des modifications importantes dans la qualité du sommeil. A partir de + 12°, celui-ci est total, et sera encore plus absolu à + 10° ou à + 5°. Toutefois un froid vif réveille l' animal. La régularité de la température, comme c' est le cas dans le terrier, favorise la régularité et la perfection du sommeil. Il me semble qu' une température allant de + 7° à + 9° soit idéale au point de vue physiologique. Fait curieux, avec une température rectale de + 1605, certains sujets dorment assez profondément, alors que d' autres sont assez bien réveillés. La léthargie est moins complète en octobre-novembre et surtout en mars qu' en décembre janvier-février, puisque ces trois derniers mois sont habituellement les plus froids.

b ) Température du corps. La température du corps suit naturellement celle du milieu extérieur: l' animal est en hypothermie. L' ensemble de mes observations montre que la température rectale est légèrement supérieure, de quelques dixièmes de degré, à la température ambiante. Néanmoins, quand le thermomètre se rapproche de zéro, la température rectale reste plus élevée de 1 à 3 degrés. Voici, en regard des températures externes, les températures rectales les plus basses que j' ai notées:

Température du Température milieu extérieur rectale + 46°5 -f 5°8 + 6°4 4- 5°2 4- 65° -r 6° 4- 4°3 + 6° - :. 40 + 6° r 4°5 + 5°5 + 3°5 + 5° -r 55° -r 3°2 + 4°5 La plus basse température rectale que j' ai observée est donc de + 4°5. La température buccale se tient légèrement au-dessus de celle-ci. Fait curieux, j' ai maintes fois constaté que la température du corps était inférieure, parfois de plus de 1 degré, à la température extérieure ( cave 15°2, rectum c ) Réflexes. Tonicité musculaire. L' animal est en état de mort apparente. Tous les réflexes sont supprimés; cependant, les paupières restent obstinément fermées et contractées, et il est difficile de les ouvrir. Le corps n' est pas absolument inerte; si on le déroule, il reprend peu à peu sa position en boule. La résolution musculaire n' est donc pas totale. La prise de la température rectale ne provoque aucune contraction du sphincter anal.

d ) Respiration. Apparemment, aucun mouvement du thorax ne traduit les phénomènes respiratoires. Ceux-ci sont très ralentis et leur ampliation extrêmement réduite. Ils sont pourtant conser-

P. Croz

11

2e Bivouac Mich

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146 Face nord de la Pointe Whymper, 4180 m ( Grandes Jorasses ) Photo André Kern, Genève 149 Dans la descente Photo W. Bonatli vés, comme me Font montré mes examens radioscopiques. Le rythme respiratoire est très variable. A partir d' une température rectale de + 10° et au-dessous, le nombre des élévations diaphragma- tiques diminue considérablement. J' en ai compté 2 par minute chez des sujets dont la température rectale était de + 905, + 7°5, + 7°, et 1 seule par minute pour des températures de + 6°5 et de + 6°. Les mouvements d' élévation et d' abaissement du diaphragme se font très lentement, durant environ 15 à 20 secondes et sont suivis d' une pause respiratoire totale allant d' une demie à une minute. Entre + 12° et + 15° de température rectale, le nombre des inspirations augmente et va de 15 à 30. Une seule fois, sur un sujet dont la température était de + 8°5, je n' ai observé, malgré toute mon attention, aucun mouvement du diaphragme sur l' écran pendant plusieurs minutes. Jusqu' à 15 inspirations par minute, les mouvements respiratoires sont visibles; à partir de 6 à 8, on peut les percevoir à l' auscultation. Au-dessous de 5, seule la radioscopie les met en évidence. Il faut souligner l' irrégularité du rythme respiratoire durant le sommeil. J' ajoute que plusieurs fois j' ai observé la respiration bulbaire de Cheyne-Stokes avec des périodes d' apnée plus ou moins prolongées.

e ) Cœur. La diminution de I' activité cardiaque et circulatoire suit parallèlement celle de l' acti vité respiratoire. Chaque jour, j' ai ausculté le cœur de mes pensionnaires et suis arrive aux conclusions suivantes. Au-dessus de 70 systoles par minute, la bête est réveillée; entre 40 et 60, elle dort mais peu profondément; au-dessous de 40, la léthargie est complète. Avec le stéthoscope, j' entends les battements du cœur si l' animal a au moins + 16° de température rectale; entre + 10° et + 15°, les bruits sont audibles, mais assourdis et le plus souvent incomptables. Au-dessous de + 10°, seul l' écran radioscopique permet de compter les systoles; j' ai vu leur nombre s' abaisser à 38 chez une marmotte dont la température rectale était de + 9° et à 28 chez une autre dont la même température était de + 7°. Dans ces cas de sommeil total, on voit sur l' écran le myocarde se contracter lentement et mollement. Ces nombres sont des moyennes et l'on constate parfois des variations choquantes; c' est le cas d' un sujet dont la température était de 23°3 et dont les bruits cardiaques étaient inaudibles; j' ai aussi compté 44 systoles seulement par minute chez un animal entièrement réveille avec une température de 26°3. A maintes reprises, j' ai perçu de l' arythmie nette avec battements désordonnés chez des marmottes peu profondément endormies; dans un cas, l' animal en plein sommeil, avec une hypothermie de 1101, me permettait d' entendre 44 bruits systoliques en une minute, très irrégulièrement espacés et souvent séparés par une véritable pause.

f ) Sang. Au cours de la léthargie, le sang perd une bonne partie de son sérum, donc de sa fluidité; si l'on sacrifie la bête, il apparaît épais et peu abondant. Sa couleur n' a apparemment pas changé. Une faible hémorragie occasionne toujours la mort. La teneur du sang en COa est forte. L' hypoglycémie est constante. On ne peut pas parler d' anoxémie vraie.

g ) Gémissements. Si l'on manipule des marmottes endormies, elles font quelquefois entendre de brefs gémissements, plus souvent encore des soupirs prolongés, surtout quand le thermomètre force le sphincter anal. Si ces soupirs sont la règle quand la température rectale est de 10 à 15 degrés, je les ai aussi observés avec des températures de 8°5, 7°, et même dans un cas de 6°.

h ) Déshydratation. Pendant l' hiver, la langue est sèche, ainsi que les muqueuses de la bouche, des fosses nasales et de l' anus; il est indispensable de lubrifier le thermomètre pour prendre la température. Ces signes traduisent le phénomène de déshydratation de tout l' organisme.

i ) Poids. Le poids du Rongeur va progressivement diminuer pendant le courant de l' hiver. Voici les résultats de quelques-unes de mes pesées avec les dates correspondantes :20 Die Alpen- 1964 - Les Alpes305 N° 1- Male adulte No 2 - Male adulte 26 octobre 1938 5 kg 340 22 décembre 1938 3 kg 150 10 janvier 1939 2 kg 740 23 mars1939 2 kg 150 5 avri11939 2 kg 085 28 avri11939 lkg 920 8 mai1939 lkg790 N° 3 - Mâle dans sa lle aimée 22 décembre 1938 Okg 740 10 janvier 1939 0 kg 545 N° 2 - Mâle adulte 20 novembre 1938 2 kg 930 28 avri11939 1 kg 830 N° 4 - Mâle adulte 23 novembre 1941 4 kg 560 26 décembre 1941 3 kg 985 9 janvier 1942 3 kg 875 26 janvier 1942 3 kg 680 18 février 19423 kg 480 10 avril 1942 3 kg 060 25 avril 1942 2 kg 425 N° 6 — Femelle dans sa 2e année 28 janvier 1942 2 kg 450 21 février 19422 kg 145 10 avril 1942 1 kg 280 28 avril 1942 lkg 115 N° 8 - Femelle dans sa lte année 10 novembre 1942 0 kg 650 11 mars 1943 Okg 505 13 avril 1943 0 kg 435 N° 10 - Femelle dans sa lTe année 7 novembre 1943 0 kg 990 21 février 1944 0 kg 750 N° 12 - Mâle dans sa lTe année 6décembre 1945 Okg 850 29 mars 1946 0 kg 700 24 avril 1946 0 kg 655 N° 5 - Mâle adulte 23 novembre 1941 4 kg 500 26 décembre 1941 4 kg 010 9 janvier 1942 3 kg 940 9 février 1942 3 kg 700 21 février 1942 3 kg 460 18 mars 1942 2 kg 290 N° 7 - Femelle dans sa lTe année 10 novembre 1942 0 kg 620 11 mars 1943 0 kg 450 16 mars 1943 Okg 445 tfo g _ Femelle dans sa 2e année 7 novembre 1943 2 kg 295 21 février 1944 1 kg 780 lor avril 1944 1 kg 315 N° 11 - Femelle adulte 16 novembre 1943 3 kg 475 21 février 1944 2 kg 565 2 mai 1944 1 kg 790 N° 13 - Femelle dans sa lTe année 11 octobre 1947 1 kg 105 19 mars 1948 Okg 610 14 mai 1948 0 kg 535 Nous verrons tout à l' heure, en étudiant les phénomènes consécutifs à la léthargie, quelles déductions on peut tirer de ces pertes de poids, dues surtout à la fonte de la graisse, un peu à l' atro musculaire et à la déshydratation.

j ) Sensibilité. Sur une marmotte en plein sommeil, l' anesthésie cutanée et des muqueuses est pour ainsi dire totale; on peut pincer, piquer, saigner l' animal sans provoquer une réaction de défense.

3. Réveils spontanés Au cours de son hibernation, la Marmotte se réveille à plusieurs reprises. Je pense que dans le terrier ce réveil a lieu environ tous les 25 jours, c'est-à-dire bien moins souvent qu' en captivité.

Les réveils sont en général plus rapprochés durant les deux premiers mois de la léthargie, ce qui peut s' expliquer par le fait que l' animal émet plus d' urine et de matières fécales au cours de cette période. Or, on peut penser que l' état de veille est déclenché par la distension du rectum et surtout de la vessie. Les montagnards, pour la plupart, affirment que les marmottes se réveillent spontanément lors de la nouvelle lune; je n' ai jamais rien constaté de pareil dans mes cages. Je dois dire que mes captives se réveillaient d' une façon très irrégulière, plutôt fréquemment dans l' ensemble, et qu' aucun phénomène météorologique, comme une chute de neige, ne m' a paru provoquer le réveil que je n' ai jamais pu prévoir. La lumière électrique, le bruit, les manipulations, la prise de la température ne sont pas faits pour favoriser la léthargie; aussi, je le répète, les résultats in vitro sont-ils à ce point de vue entachés d' erreur.

Voici pour 10 sujets que j' ai gardés continuellement dans ma cave, durant tout l' hiver, sans jamais chercher à provoquer le réveil artificiel, le nombre de jours de veille et de léthargie:

yos Sexe Nombre de Nombre de Nombre de jours de jours de réveils veille sommeil 1 9 39 109 18 2 9 23 140 16 3 9 34 126 20 4 3 18 140 19 5 9 21 155 21 6 9 7 108 6 7 9 7 109 6 8 9 46 44 14 9 S 57 114 30 10 3 30 75 18 On se rend compte, par la lecture de ce tableau, du comportement différent des prisonnières. L' une que je n' ai détenue que 3 mois a dormi 44 jours seulement et a veillé 46, alors que 2 autres ont eu 7 jours de réveil pour 108 et 109 jours de léthargie. La sommation des jours de veille de ces 10 exemplaires est de 282 et celle des jours de sommeil de 1120, ce qui fait qu' en moyenne une marmotte compte 4 jours de léthargie pour 1 jour de veille. Tout me laisse à penser que dans le terrier les jours de réveil sont beaucoup moins nombreux et que la captivité, en perturbant le sommeil, augmente la veille. En effet, j' ai vu des animaux à chaque instant réveillés. La plus longue période de sommeil ininterrompu a duré pour chacune de ces bêtes: N° 1 = 18 jours, N° 2 = 18 jours, N° 3 = 9 jours, N° 4 = 25 jours, N° 5 = 16 jours, N° 6 = 27 jours, N° 7 = 29 jours, N° 8 = 23 jours, N° 9 = 8 jours, N° 10 = 10 jours. Les jeunes sujets dans leur lre année, comme les Nos 2, 4, 5 et surtout 6 et 7, ont beaucoup mieux dormi que les exemplaires adultes. Le N° 9, fort mâle, n' a fait que se réveiller et se rendormir pendant les 171 jours de son hibernation; voici la répartition de ses 57 jours de réveil ( R ) et de ses 114 jours de sommeil ( S ):

R3, S = 1, R1, S8, R1, S6, R = 1, S = 8, R =1. S = 7, R3, S1, R =4, S3, R2, S2, R = 1, S = 2, R = 1, S = 5, R2, S - 8, R1, S3, R1, S4, R = 1, S = 3, R= 1, S= 4, Rl, S=4,R2, S3, R2, S3, R = 2, S = 2, R = l, S=4, R2, S = 6, R2, S3, R2, S3, R = 5, S.= 2, R = 1, S = 3, R2, S = 2, R3, S5, R5, S3, R = 2, S = 3, R = l, S = 3.

A l' occasion des 2 ou 3 premiers réveils, en octobre et parfois en novembre, chaque bête émet de rares déjections; j' ai cependant observé une émission de matières un 8 mars. En revanche, en- viron une fois par mois, durant toute l' hibernation, elle urine en petite quantité. Chez la plupart de mes sujets, la durée de chaque veille était de 12 à 30 heures; j' ai vu toutefois une femelle rester 23 jours sans dormir et sans manifester de la somnolence.

La Marmotte se réveille de la façon suivante. Avec le réchauffement du corps à -I- 18° apparaissent de petits mouvements de la tête et des membres; soupirs, éternuements, murmures et même grognements se multiplient; le cœur bat plus vite ( 80 à 90 systoles par minute ), les inspirations sont plus amples et plus nombreuses ( 15 à 20 par minute ), précédées souvent de tachypnée, les yeux s' entrouvrent, l' animal s' accroche avec ses griffes. En 2 ou 3 heures, le réveil spontané est complet. Sans atteindre la température de la vie active de fete ( 3808-3903 ), la température rectale monte à 32°-35°, très rarement plus haut; cependant, chez la femelle restée anormalement 23 jours sans dormir, le thermomètre, au milieu de cette longue veille, est resté pendant 3 jours entre 37° et 38°. A partir de 20°, le réveil est total. Durant ces veilles, les marmottes, si on les irrite, mordent, crient, cherchent à fuir et leur activité ne le cède en rien à celle de l' été. Respiration et circulation sont redevenues normales. Il est indiqué de ne pas les tourmenter et de ne pas leur donner de nourriture qu' elles acceptent volontiers ( surtout le lait et le sucre ), car l' activité digestive perturbe la léthargie et peut occasionner la mort. Urines et matières rejetées, elles s' endorment de nouveau en quelques heures.

Kayser explique les réveils spontanés non par la distension vésicale ou rectale, mais par des accumulations d' anhydride carbonique.

4. Réveils provoqués Je suis toujours oblige de prendre de grandes précautions pour transporter mes sujets de leur cage sous l' écran radioscopique, car, en peu de temps, l' exposition à la chaleur modifie les phénomènes de la léthargie et tend à provoquer le réveil. En effet, il m' est arrive de réveiller volontairement et complètement une bête en une heure en la plaçant près d' un feu18° ) et de faire monter sa température rectale de -I- 8° à + 34°. Le froid, à partir de 0°, provoque presque toujours le réveil aussi bien que la chaleur. Voici une expérience précise. Un de mes sujets dormait à 13 h. 45 dans ma cave dont la température était de + 8°; celle de la bête était de + 9°. A 14 heures, j' ai porté l' animal à l' air libre par + 2°. A 17 heures, il était réveille et sa température était de 31°; je comptais 280 systoles et 60 inspirations par minute. Il passa la nuit dehors à 0° sans dormir et le lendemain sa température était de 35°. De nouveau transporté dans sa cage, il y est resté complètement réveille pendant 4 jours. Il est contre-indiqué de réveiller les marmottes endormies; c' est leur faire courir des risques de mort et c' est, de plus, fausser par la suite les phénomènes physiologiques qu' on veut étudier, lesquels sont déjà modifiés par la seule captivité.

C. Phénomènes observés après la léthargie J' ai pratiqué de nombreuses autopsies de marmottes lors du réveil printanier sur des sujets morts spontanément ou délibérément sacrifiés. Dans tous les cas, j' ai observé les mêmes modifications anatomo-physiologiques.

Nous avons vu la perte considérable du poids tout au long de l' hibernation; elle est due à peu près totalement à la disparition complète ou presque complète de la graisse; certains exemplaires perdent ainsi plus de la moitié de leur poids total. J' ai fait exécuter des analyses comparatives de cette graisse au début et la fin de l' hibernation. En voici les résultats. De la masse graisseuse, il est retiré, après chauffage à 30°, 12% d' huile après la léthargie et 90% avant celle-ci. La densité est restée la même, soit 0,921 à + 15°. En revanche, l' huile de printemps contient environ deux fois plus d' acides gras libres que l' huile d' automne, ce qui semble indiquer que la partie graisse neutre est plus activement métabolisée que les acides gras libres pendant l' hibernation. Le point de fusion de l' huile recueillie après le sommeil est plus élevé de 5° environ que celui de l' huile d' automne. Il est certain que la graisse joue un rôle capital dans les phénomènes biologiques de la léthargie et que l' animal vit aux dépens du métabolisme de cette graisse. Je crois pouvoir attribuer à un manque de graisse la mort prématurée, en février ou en mars, de certaines de mes prisonnières; en effet, l' autopsie me montrait dans ces cas une disparition absolument complète du tissu adipeux.

Au réveil, l' estomac et l' intestin grêle ne contiennent qu' un peu de mucus, le colon une minime quantité de boue fécale et le rectum parfois un petit bouchon stercoral. Le foie a perdu plus de la moitié de son volume et de son poids qui est alors de 64 g chez un fort mâle. La vésicule biliaire est grosse, distendue par la bile dont la sécrétion a été beaucoup réduite et dont l' évacuation dans le duodénum a été presque nulle. La rate, les reins, les poumons sont rétractés; leur flétrissement passager est dû à l' inactivité, mais surtout à la diminution du sang dans les tissus. Il en est de même du cœur.

Néanmoins, si le volume du cœur est diminué, le myocarde a garde son intégrité. Ainsi, j' ai sacrifié, le 18 mars 1942, un mâle en pleine léthargie pour analyser son sang. Pendant la dissection, l' animal s' est peu à peu réveille; ayant prélevé le cœur, je l' ai place dans une coupelle de verre où il a continue à battre un peu plus de 15 minutes, à la cadence d' un systole par seconde; ses ganglions et plexus nerveux étaient donc intacts.

L' examen du sang à la fin du sommeil donne les résultats ci-après. La viscosité est très augmentée; prise avec l' appareil de Hess, elle est de 6,6 à la température de -f 18°. La sédimentation est très faible; d' après la méthode de Westergreen, on observe:

au bout de 1 heure 0,002 d' abattement au bout de 2 heures 0,004 d' abattement au bout de 6 heures 0,008 d' abattement au bout de 24 heures 0,026 d' abattement pour une colonne de sang d' une hauteur de 0,200. Le rapport de Katz est de 2. L' hémoglobine du sang est diminuée; par la méthode de Gowers-Sahli, son dosage est de 65 et par celle de Malassez de 70 seulement. La formule sanguine est profondément modifiée; le nombre des globules rouges est ramené à 3 960 000 au mm3 et celui des globules blancs à 400 par mm3.

Si au réveil la plupart des organes, ainsi que les muscles, sont diminués de volume, de leur côté les glandes génitales, testicules et ovaires, sont bien développées et s' apprêtent à remplir bientôt leurs fonctions.

11.ESSAI D' UNE PHYSIOLOGIE DE L' HIBERNATION Mécanisme du sommeil Si mon étude du sommeil hibernal est bien personnelle et basée sur mes expériences, je dois modestement avouer que l' essai d' une analyse du mécanisme de ce sommeil est dû aux travaux d' éminents biologistes français et étrangers qui, dans leurs laboratoires, ont effectué des recherches compliquées de chimie, de physique, d' histologie et de physiologie; leurs résultats présentés avec beaucoup de prudence démontrent combien il est difficile d' expliquer tous les phénomènes de la léthargie1.

A. Échanges respiratoires. Thennométrie 1. Chez la Marmotte éveillée A l' état de veille, la Marmotte se comporte comme un homéotherme: sa calorification augmente régulièrement quand la température du milieu baisse. D' après Ch. Kayser, à + 29°6, elle produit 1275 calories par kilogramme et par heure, correspondant à 392 calories par mètre carré de surface et par 24 heures. A — 8°2, elle produit 4347 calories par kilogramme et par heure, correspondant à 1339 calories par mètre carré de surface et par 24 heures. Ces nombres assignent à la Marmotte une position spéciale parmi les homéothermes. En effet, la pente de la thermogénèse de réchauffement est très accusée ( augmentation de la production de 6,3 % par degré d' abaisse de la températurele chiffre du métabolisme de base est extrêmement bas ( pour un sujet de 2 kilogrammes, 392 calories par m2 de surface et par 24 heures ) et n' a été relate chez aucun homéotherme vrai; le quotient métabolique d' homéotherme, ou rapport entre le métabolisme de sommet et le métabolisme de base par unité de surface, est de 3,4; il y a retard dans le déclenchement de la régulation chimique, caractéristique de la température à 13° et 105, en septembre et en octobre; l' abaissement de la température ambiante produit un fléchissement du quotient respiratoire.

Chez la Marmotte réveillée, les différences de température externe ne modifient pas sa température centrale, d' où homéothermie vraie. Les hypothermies ne sont pas rares; Benedict a observé 30° en dehors de toute question de sommeil. Il y a donc, d' après Simpson, une véritable instabilité thermique, « car la température rectale de la Marmotte a tendance à tomber quand la température du milieu est inférieure à la neutralité et à s' élever au-delà des valeurs normales quand la température du milieu s' élève un peu ». Cette labilité thermique fait de notre Rongeur un homéotherme des plus imparfaits.

Benedict, qui a trouve l' ascension du quotient respiratoire de la Marmotte à des valeurs voisines de 0,8, n' ose pas donner une interprétation définitive de ces quotients respiratoires; toutefois, il lui « est impossible d' admettre qu' au cours du réveil il y ait combustion élective de glucides », comme le voulait la conception ancienne.

1 Parmi les auteurs qui ont le plus contribué à l' avancement de la question, tant chez la Marmotte des Alpes que chez d' autres animaux ( Loir, Hamster, Lérot, Spermophile, Muscardin,Monax, etc..)je citerai: M.Mangili(1807 ), J.A. Saissy(18O8 et 1815 ), A. A. Berthold ( 1837 ), H.C.Barkow(1846 ), G. Valentin ( 1857, 1858, 1860 et 1888 ), A. Horvath ( 1876,1878,1879,1880 et 1881 ), C. Voit ( 1878 ), E. Külz ( 1881 ), H. Quincke ( 1882 ), E. Mares ( 1891 et 1892 ), E.W.Car-lier et L. Evans ( 1893 et 1903 ), S. Pembrey ( 1894, 1895, 1896,1901 et 1903 ), R. Dubois ( 1896 ), L. Merzbacher ( 1903 et 1904 ), Gemelli ( 1906 ), E. Weinland ( 1907 et 1925 ), S. Simpson ( 1911 et 1912 ), G. Mansfeld ( 1912,1913, 1915 et 1920 ), H. Vignes ( 1913 ), H. Cushing ( 1915 et 1931 ), T. Rasmussen ( 1915, 1916, 1921 et 1923 ), L. Adler ( 1920 et 1926 ), H. Zondek ( 1924, 1932 et 1933 ), B.Coninx-Girardet ( 1927 ), S. Dworkin et H. Finney ( 1927 ), E. Johnson ( 1928, 1930 et 1931 ), S.W.Britton( 1928 et 1937 ), L. Hedon ( 1929 ), Ch.Kayser ( 1929, 1930,1937,1938,1939 et 1940 ), G. Benedict ( 1929, 1932, 1934, 1937 et 1938 ), W. Fleischmann ( 1929 et 1937 ), A. Salmon ( 1930 ), Z. Dische, W. Fleischmann et E. Tre vani ( 1931 ), D. Ferdmann et O. Feinschmidt ( 1932 ), H. Uiberall ( 1934 ), L. Dontcheff et Ch. Kayser(1934,1935 et 1936 ), O. Polimanti ( 1936 ), H.Silvette(1937 ), P. Suomalainen ( 1937 et 1938 ), M. Aron ( 1938 ), F.G. Benedict et R. C. Lee ( 1938 ), M. A. et R. C. Foster et R. K. Meyer ( 1939 ), G. Petit et D. Schachter ( 1941 ). C' est un condensé de leurs travaux et un exposé de leurs théories que je vais rapporter.

2. Chez la Marmotte endormie Ces résultats sont ceux donnés par Ch. Kayser.

La consommation moyenne d' oxygène la plus basse est de 18 cm3 par kilogramme et par heure, avec un quotient respiratoire de 0,68 chez un sujet et de 0,72 chez un autre; pendant les réveils spontanés au cours de la léthargie, cette consommation va de 67 cm38 à 471 cm31 par kilogramme et par heure, avec un quotient respiratoire presque inchangé de 0,68 à 0,75. Durant le sommeil, les forts sujets consomment moins d' oxygène que les jeunes. Le quotient respiratoire moyen de 0,6975 est un quotient de lipides, caractéristique de l' animal à jeun; il est donné ici par le rapport entre l' élimination totale de gaz carbonique en cm3 et la consommation totale d' oxygène en cm3 se rapportant à 5 sujets:

9052 cm3 7 Q. R.0,6975 12976 cm3 5 Pendant la léthargie, avec une température ambiante de + 10°, la calorification pour 4 sujets est comprise entre 0 cal. 086 et 0 cal. 101 par kilogramme et par heure, et entre 22 cal. 16et 28 cal. 51 par m2 de surface en 24 heures. Les moyennes pour un poids moyen de 1620 g, une température extérieure de + 10°, un Q. R. de 0,70 sont les suivantes: 0 cal. 093 par kilogramme et par heure, 25 cal. 02 par m2 et en 24 heures.

La ventilation pulmonaire a été étudiée par de nombreux auteurs qui notent une tendance à la respiration périodique. Il n' est pas possible d' établir un rapport entre la fréquence respiratoire et l' intensité de la calorification. Cette respiration périodique, pour Ch. Kayser, doit être interprétée comme un signe d' inexcitabilité relative des centres bulbaires par le froid.

Les expérimentateurs s' entendent assez bien sur le quotient respiratoire au cours du sommeil; ce quotient est voisin de 0,70, avec comme minimum 0,40 et comme maximum 0,79. Tous ces Q. R. en tout cas montrent qu' il y a combustion de lipides et transformation des graisses en glycogène. On peut à volonté faire baisser ou monter le Q. R. d' une marmotte endormie en variant la concentration de l' anhydride carbonique de l' air qu' elle respire.

Valentin a noté parfois une augmentation de poids chez une marmotte hibernante en plein jeûne; l' auteur l' explique par la rétention d' oxygène et surtout par la fixation d' eau sur la fourrure.

Dubois, Voit, Valentin et Weinland ont pensé à une glycogénie d' origine adipeuse pendant le sommeil, c'est-à-dire à une augmentation ou une apparition de glycogène dans le foie. Cette théorie était jusqu' ici habituellement admise. Cependant, la teneur en glycogène du foie est insignifiante chez une marmotte endormie; d' après Dubois, elle dépasse de peu le gramme chez les sujets en léthargie depuis 10 jours, et pour Kiilz, elle n' atteint pas le gramme ( de 0 g 3796 à 0 g 9909 ). Pour Feinschmidt, Ferdmann et Kayser, la transformation des lipides en glucides, c'est-à-dire de la graisse en glycogène, la glycogénie adipeuse en somme, n' est pas démontrée.

L' analyse des urines de la Marmotte en sommeil montre que le rapport des différents constituants urinaires ( urée et acides aminés ) est inchangé. D' après Kayser, il résulte de cette analyse et des mesures de thermochimie respiratoire que, « pendant le sommeil, le métabolisme des hibernants est fortement réduit, mais cette réduction touche uniformément toutes les phases du métabolisme ».

B. Facteurs exogènes favorisant le sommeil 1. Lumière De toute évidence, la lumière ne favorise pas le sommeil de la Marmotte, alors que le confinement dans un terrier obscur lui est propice. Toutefois, l' obscurité ne joue qu' un rôle bien accessoire.

2. Température du milieu C' est le facteur exogène le plus important dans le mécanisme de l' induction du sommeil; on ne peut pas nier l' action de la température. Celle-ci, pour être optimale, doit se tenir entre + 8° et + 12°. J' ai pu personnellement prolonger la léthargie d' une de mes captives jusqu' au début de juin en la maintenant à une température basse. Il est bien connu que, l' hiver, les sujets vivant en captivité dans un appartement chauffé ne s' endorment pas. Cependant, l' effet thermique ne peut que favoriser le sommeil, car, comme le dit Barkow, personne n' a réussi, par la seule température, à faire dormir un hibern ant réveille. D' ailleurs, une température très basse réveille une marmotte endormie, comme j' ai pu m' en convaincre plusieurs fois. On peut conclure avec Mangili que la température est un facteur indispensable pour maintenir la léthargie, mais insuffisant à lui seul pour déclencher le sommeil.

3. Jeûne La Marmotte se prive de nourriture pendant les 6 mois de son hibernation et ne touche pas au foin de son nid. Les sujets à qui j' ai donne de la nourriture, à l' occasion de réveils spontanés, ont prolongé anormalement leur veille, se sont mal endormis et n' ont pas présenté une continuité dans le sommeil comparable à celle des sujets à jeun; certains sont même morts avant la fin de l' hiver. L' alimentation augmente en effet la calorification d' une façon notable. Le jeûne joue donc un rôle adjuvant dans le déterminisme du sommeil.

4. Déshydratation Ce facteur, qui résulte d' ailleurs en partie du jeûne, est d' une importance toute secondaire dans la genèse du sommeil.

5. Diminution de la pression partielle de l' oxygène Le confinement dans un terrier dont l' entrée est parfaitement obturée peut mettre en cause ce facteur. Des travaux récents ont montré que la diminution de la pression partielle de l' oxygène réduit l' intensité de la thermorégulation chimique. Mais les pressions réduites de l' oxygène ne peuvent pas influencer beaucoup le déterminisme de la léthargie.

6. Effet narcotisant de l' anhydride carbonique Dubois, en 1897, concluait d' après ses expériences sur la Marmotte que l' anhydride carbonique règle tout le sommeil; il l' induit d' une part et le supprime d' autre part quand les concentrations deviennent trop fortes. Pour le physiologiste lyonnais, le sommeil naturel et le sommeil hibernal sont tous deux des autonarcoses au CO2, lequel agirait sur le « centre du sommeil ». Cette théorie, de prime abord séduisante, de la genèse du sommeil léthargique sous l' action du CO2, ne tient pas devant les faits. En effet, si à l' aide du gaz carbonique on provoque la narcose chez une marmotte réveillée, celle-ci ne dort pas comme quand elle est en léthargie. Sous l' anesthésie générale, l' animal en hypnose ne se met pas en boule, mais reste allongé sur le côté; la résolution musculaire est complète, alors qu' au cours du sommeil hibernal il faut vaincre un certain tonus musculaire pour dérouler l' animal; l' insensibilité est absolue, la respiration demeure rapide, le cœur bat normalement au cours de la narcose anesthésique au CO2, ce qui n' est pas le cas pendant la léthargie. En somme, pour reprendre l' expression de Merzbacher, la marmotte endormie au gaz carbonique est un animal narcotise, mais nullement un animal « bulbo-spinal » comme l' hibernant en état de sommeil hibernal normal. Kayser fait d' ailleurs remarquer que si dans les terriers d' hiver la concentration de l' air en CO2 est élevée, il n' en est nullement de même dans les conditions de vie des sujets en captivité soumis à des expériences, qui s' endorment pourtant dès que la température baisse. Le fait d' ailleurs qu' un excès de gaz carbonique réveille la Marmotte en léthargie montre quel rôle de deuxième plan joue ce gaz dans le déterminisme du sommeil.

Comme l' écrit fort justement Ch. Kayser, « si les facteurs exogènes étaient suffisants à eux seuls pour déterminer le sommeil, il serait naturel de trouver tous les Mammifères susceptibles d' entrer en sommeil hibernal ».

C. Facteurs endogènes déterminant le sommeil Ici, nous abordons véritablement les facteurs qui déterminent le sommeil et qui sont les plus susceptibles d' en expliquer le mécanisme.

1. Rôle des glandes endocrines Les modifications du fonctionnement endocrinien se traduisent par des modifications histologiques plus ou moins caractéristiques.

a ) Hypophyse. Gemelli, Cushing et Gœtch ont été les premiers à examiner les hypophyses de marmottes, sacrifiées en plein sommeil Ils constatent dans le lobe antérieur du corps pituitaire « la présence de cellules à protoplasme agranulaire et noyaux pycnotiques, peu de cellules acidophiles, presque toutes étant neutrophiles ». La préhypophyse d' un sujet réveille présente un cyto-plasme granuleux et ses cellules se différencient en acidophiles et basophiles. Rasmussen est d' avis qu' il n' y a pas involution hibernale, mais hypertrophie printanière. Coninx-Girardet et Kayser admettent l' involution préhypophysaire durant l' hiver. Pour ce dernier auteur, c' est cette involution de la pars anterior qui provoque l' abaissement de la température interne de l' hibernant; il considère cette involution comme un phénomène capital. D' elle aussi dépend l' atrophie du corps thyroïde, ainsi que cette sorte d'«instinct » du sommeil qui pousse l' animal à aménager son terrier. « L' effet de l' hypophysectomie se fait par le relais thyroïdien, car la thyroïdectomie entraîne la même manifestation. » Cette ablation du corps pituitaire amène en effet l' involution de la thyroïde, l' atrophie des testicules et aussi, d' après les extirpations pratiquées par Kayser chez le Hamster, une hyperadrénalinémie, laquelle déclenche une augmentation de la calorification. Malgré l' in apportée dans le débat par les tests histologiques et les données expérimentales de la préhypophysectomie, il semblé, sans qu' on puisse en fixer la qualité et l' ampleur, qu' on ne doit pas vier la participation de l' hypophyse, et surtout de son lobe antérieur, dans le mécanisme endocrino-régulateur du sommeil.

b ) Thyroïde. Les images histologiques de la thyroïde au cours de l' hibernation sont très particulières; elles montrent une activité cellulaire nulle, un epithelium plat et ne révèlent aucun signe de résorption de la colloïde. A la fin de l' hibernation et au printemps surtout, l' aspect de la glande révèle une grande activité: epithelium épais, résorption manifeste de la colloïde. Les travaux d' Adler, de Berthold, de Barkow, de Coninx-Girardet, d' Aron et de Kayser prouvent que le sommeil hibernal est une conséquence de l' hypo thyroïdien. Mansfeld insiste sur le rôle de la thyroïde dans la thermorégulation. Pour Adler, l' hormone thyroïdienne n' agit pas sur le centre thermorégulateur; son point d' attaque est périphérique; elle provoque la stimulation des oxydations cellulaires et elle serait pour Kayser un véritable « catalyseur cellulaire ». Adler pense que la thyroxine agirait sur le métabolisme azoté et que l' adrénaline jouerait un rôle comparable dans le métabolisme glucidique. Ainsi, l' absence de ces deux hormones thyroïdiennes explique la chute du métabolisme et pour l' auteur le sommeil hibernal est la conséquence d' un hypo-fonctionne-ment du corps thyroïde. Schenk, en administrant aux animaux en expérience des extraits thyroï-diens, accentue leur métabolisme, ce qui amène leur réveil. Kayser, en pratiquant la thyroïdectomie sur des marmottes, constate que les sujets éthyroïdés dorment plus que les sujets témoins. Cependant, les expériences de Zondek, de Johnson. d' Hanawalt, des Foster et de Meyer viennent infirmer ces résultats. Il n' en demeure pas moins que la thyroïde est toujours involuée pendant tout le sommeil hibernal et que cette involution incontestable, si elle n' est pas suffisante à elle seule pour déterminer le sommeil, est tout de même un facteur essentiel dans la genèse du phénomène.

c ) Surrénales. Beaucoup plus complexe encore est le problème posé par la participation physiologique des surrénales dans le déclenchement du sommeil. Si pour Adler et Valentin ces glandes, surtout la cortico-surrénale, sont le siège au cours du sommeil de modifications histologiques importantes, pour Coninx-Girardet et Kayser elles ne présentent pas microscopiquement une image spécifique du sommeil, tant pour les médullo-surrénales que pour les cortico-surrénales. Pour ce dernier auteur, il n' est pas possible d' établir un rapport entre l' intensité de la réaction chromaffine et la profondeur du sommeil, pas plus qu' entre l' état de sommeil hibernal et l' élargisse si particulier de la réticulée, puisque cet aspect de la cortico-surrénale se rencontre surtout en automne indépendamment de l' état de sommeil. Foster et ses collaborateurs sont encore plus formels. Néanmoins, la surrénale joue un rôle de tout premier ordre dans le mécanisme thermorégulateur et dans la thermogénèse en général: hypothermie par insuffisance surrénalienne, hyper-thermie par des injections d' adrénaline, adrénalino-sécrétion réflexe dans la thermogénèse de réchauffement. C' est ce qui fait dire à Kayser que pendant le sommeil hibernal il y a diminution du passage des produits actifs de la glande dans le sang. On peut aussi ajouter qu' une injection d' adré provoque une hyperglycémie due à l' augmentation de la glycogénolyse. Or, l' hypoglycémie, qui est constante au cours du sommeil, est déterminée par une insuffisance adrénalinique. Suoma-lainen constate un parallélisme entre l' hypoglycémie et l' hypoadrénalinémie. On sait d' autre part qu' au cours du sommeil l' innervation thermorégulatrice est fonctionnellement supprimée. Kayser pense que la variabilité de la teneur en adrénaline traduit la suppression de la thermorégulation pendant le sommeil. C' est donc l' exclusion de cette régulation thermique qui entraînerait l' hypo de l' adrénaline.

d ) Ilots endocrines du pancréas. Les îlots de Langerhans semblent subir une involution au début de l' hibernation. Or, Adler, Finney et Dworkin attribuent, en hiver, au pancréas endocrine un hyperfonctionnement et une hypersécrétion d' insuline favorisant l' hypoglycémie. Ces divergences amènent Petit et Schachter à adopter, de préférence, la conception de Britton et Dische qui insistent sur la corrélation entre l' hypoadrénalinémie et l' hypoglycémie.

e ) Glandes interstitielles des testicules et des ovaires. On doit à Courrier une étude très détaillée du cycle sexuel et de l' involution des gonades des animaux hibernants, de la Marmotte en particulier. Le réveil de I' activité génitale chez les mâles se ferait au printemps. Les femelles en repos hibernal réagissent aux hormones ovariennes. Les injections de substances urinaires gonadotropes raniment l' activité de la glande interstitielle et développent les caractères sexuels secondaires. Kayser fait sienne la conclusion de Foster qui pense que l' involution des glandes génitales n' est qu' un épiphénomène et que le problème endocrine fondamental du sommeil concerne l' hypo.

f ) Parathyroïdes. Thymus. Adler a mentionné l' involution des parathyroïdes, Coninx-Girardet celle du thymus.

2. Rôle du système nerveux Les expériences de Horvath ont démontré d' une façon indiscutable le rôle capital du système nerveux dans le mécanisme du sommeil. Ce rôle est avant tout régulateur. La marge thermométrique ( au-dessus de 15° il n' y a pas de sommeil, aux approches de 0° le réveil survient ) est dictée par le système nerveux. Comme, à l' intérieur de cette marge, la calorification devient fonction directe de la température, on comprend l' expression de Mares: « l' hibernation est la perte temporaire de la sensibilité nerveuse au froid extérieur ». L' examen histologique est cependant incapable de révéler un rapport entre la cytologie cellulaire du système nerveux et l' état de sommeil hibernal. Pourtant, si les conditions exogènes sont favorables, c' est l' entrée en jeu du centre diencéphalique ( ou peut-être encéphalo-diencéphalique ) hypnogène qui déterminerait, en dernière analyse, le sommeil hibernal; car ce dernier est comparable au sommeil normal. Depuis longtemps Dubois avait soupçonné l' existence d' un centre hypnogène dans la région du 3e ventricule. Pour Lhermite, ce centre régulateur du sommeil et de la veille, à fonctionnement en quelque sorte bipolaire, serait localisable dans une région assez limitée, correspondant en arrière à un plan idéal coupant transversalement le noyau de la IIIe paire crânienne et, en avant, atteignant un plan frontal qui franchirait l' espace séparant l' infundibulum du chiasma optique. Rowe étend le centre hypnogène aux noyaux médiaux du thalamus et la chaîne neuronaie thalamo-périventriculo-hypothalamo-mésencéphalique. D' autre part, l' importance de la région mésencéphalique dans la régulation du sommeil a été mise en évidence par les recherches de nombreux expérimentateurs qui ont produit à volonté le sommeil ou le réveil. Mais s' il est probable que le centre hypnique intervient dans la régulation du sommeil saisonnier, il serait erroné de négliger le rôle actif de l' écorce cérébrale. Pour Suomalainen, la suppression de l' innervation sympathique induit le sommeil; en effet, l' hyper chez une marmotte narcotisée est la conséquence de l' excitation du sympathique qui se manifeste par une augmentation d' adrénaline. Kayser, toutefois, ne pense pas que la seule annulation du système neuro-végétatif suffit à déclencher le sommeil. H. Zondek et de Bier ont étudié le rapport entre la teneur en brome des centres diencéphaliques, l' hypophyse et le sommeil; mais on ne peut affirmer le rôle de l' hormone bromée hypno-régulatrice dans le sommeil, pas plus qu' on n' a le droit d' envisager l' hypophyse comme organe régulateur du métabolisme du brome. C' est donc à l' involution de l' hypophyse et la suppression des centres sympathiques diencéphaliques que Kayser attribue l' origine du sommeil hibernal. Ses rapports entre hypophyse et centres diencéphaliques végétatifs semblent si étroits que des auteurs, comme Collin et Cushing, admettent l' existence d' une sécrétion hypophysaire dans le diencéphale.

3. Rôle de la glande hibernale II faut d' abord définir la glande hibernale, savoir si elle se distingue du tissu adipeux banal pour constituer un tissu spécial, spécifique des hibernants. Rasmussen hésite à reconnaître une glande spéciale et ne constate pas de transformation d' une cellule adipeuse banale en cellule de glande hibernale. Coninx-Girardet, au contraire, insiste sur l' évolution cyclique saisonnière de cette glande et lui attribue un rôle essentiel dans la genèse du sommeil Chez la Marmotte, elle distingue la graisse brune hibernale de la graisse blanche ordinaire et trouve comme indice d' iode 71 pour la première et 90 pour la seconde, ainsi que des différences de séparation en saponifiable et insaponi-fiable. Mais Fleischmann n' arrive pas à trouver ces différences. Il résulte des recherches histolo giques de Coninx-Girardet que la glande hibernale est séparée du thymus par du tissu conjonctif et de la graisse ordinaire. De plus, elle décrit longuement les images aux caractères glandulaires vues au microscope: richesse du noyau capillaire, structure souvent lobée, position centrale du noyau cellulaire. Elle admet le passage d' une cellule de tissu adipeux ordinaire en cellule de glande hibernale, donc d' un tissu adipeux spécial ayant conservé des caractères primitifs. Pour elle, la glande hibernale se développe quand le thymus involue; elle rejette toutefois l' interprétation que la glande hibernale ne constitue qu' un tissu de réserve, puisque la fonte de ce tissu graisseux n' at que 70% de son poids initial au cours du sommeil, tandis que la disparition de la graisse blanche est de 99%. De nombreux auteurs, dont Carlier et Fleischmann, considèrent la glande hibernale comme une simple réserve graisseuse. Le fait que tous les hibernants ne présentent pas cette glande et qu' au contraire on la retrouve chez des Mammifères qui n' hibernent pas fait rejeter à Kayser toutes les interprétations qui attribuent à cette masse un rôle spécifique dans la genèse du sommeil Et le physiologiste strasbourgeois complète de la façon suivante son raisonnement: « Contrairement à Coninx-Girardet qui croit devoir lui ( glande hibernale ) attribuer une telle fonction à cause de son évolution cyclique, nous croyons que ce tissu de réserve spécial subit des modifications saisonnières cycliques à cause du cycle de l' hypophyse. » Pour lui, l' adiposité si accusée des hibernants en automne est la manifestation d' un véritable syndrome adiposo-génital et l' évo périodique de la glande hibernale un des aspects de ce syndrome. « L' involution des gonades est sous la dépendance de l' involution hypophysaire, tandis que l' adiposité est due à un mécanisme complexe hypophysaire et nerveux. » En effet, pour Smith, l' hypophysectomie pure, qui détermine une atrophie des glandes génitales, n' entraîne jamais de l' adiposité. De plus, Ranson et Magoun ont constaté que les destructions des centres diencéphaliques végétatifs ne déterminent pas non plus l' adiposité et, comme le dit Smith, il faut une lésion mixte hypophysaire et diencéphalique pour donner naissance au syndrome adiposo-génital.

D. Conclusions. Le sommeil hibernal manifestation d' adaptation saisonnière du métabolisme Tous les auteurs sont d' accord pour considérer le sommeil hibernal de la Marmotte et des autres hibernants comme une manifestation d' adaptation saisonnière du métabolisme, à laquelle participent le système neuro-végétatif situé à la base du cerveau et les glandes endocrines, tout particulièrement l' hypophyse, « cellule de commande de tout le système endocrinien », comme l' écrit L. de Gennes. Il serait dû, selon Petit et Schachter, « à la collaboration intime de cette synergie neuro-glandulaire », et les auteurs ajoutent: « Le phénomène de l' hibernation a sans doute la même origine que le phénomène du sommeil et qu' à tout prendre il est fait d' enchaînements parallèles. » Si, dans une tentative de synthèse, nous essayons de réunir les facteurs du déterminisme du sommeil, nous saisissons l' interaction des facteurs exogènes ( absence de lumière, température optimale, confinement, tranquillité, diminution de l' oxygène, augmentation de CO2, jeûne, déshydratation ) et endogènes ( glandes endocrines involuées, insuffisance de l' innervation neuro-végétative, peut-être action de la glande hibernale ). Il faut donc pour que le sommeil hibernal apparaisse que des conditions extérieures soient remplies et qu' au surplus un ensemble de conditions internes soient réalisées simultanément.

Je conclurai par la définition de Charles Kayser: « Il faut considérer le sommeil hibernal comme un syndrome mixte d' insuffisance d' innervation sympathique et d' involution polyglandulaire endocrine. » Le médecin que je suis est profondément troublé devant le mécanisme si complexe et les causes si mystérieuses du sommeil hibernal chez la Marmotte. Comment ne pas être bouleversé par les réactions de l' organisme de cet animal, ne serait-ce que celles qui relèvent de la thermométrie?

Observations de l' auteur sur l' hibernation d' une dans sa première année ( Poids à l' entrée: 1 kg 150, poids le jour de la mort: 0 kg 535 ) tempé- tempé- Etat de tempé- tempé- État de; Dates rature de rature sommeil ou Dates rature de rature sommeil ou la cave rectale de veille la cave rectale de veille 20 novembre 1947 14°7 24°5 réveillée 28 décembre 1947 14°0 16°1 dort légèrement 21 » » 16°4 16°8 dort 29 » » 13°2 14°0 dort 22 » » 16°2 16°4 » 30 » » 1303 13°2 » 23 » » 15°7 I505 » 31 » ' » 13°2 13°1 24 15°1 15°2 ]er janvier 1948 13°2 12°9 25 14°4 14°6 2 13°2 13°0 26 13°8 32°9 réveillée 3 13"6 13"2 27 13°6 14°1 dort 4 14°0 !3°6 28 13°6 I307 5 13°6 31°6 réveillée 29 14°2 14°2 6 13°6 13°9 dort 30 14°2 14°2 7 13°6 13% 1er décembre 1947 13% 14°0 8 1303 13°3 dort 2 13°2 13°1 9 13°4 J3°l 3 12°4 13°2 10 14°0 13% 4 12°5 12°6 11 14°2 13°9 5 13°3 20°8 réveillée 12 14°4 14°1 6 13°0 15°1 dort 13 14°3 18°3 à demi-réveillée 7 12°7 13°2 14 14°0 14°2 dort ] 8 12°6 12°9 15 13°9 13°5 9 12°3 12°4 16 13"8 13% 10 12°2 12°3 17 13°5 13"4 11 »> 12°6 13°0 18 1305 13°1 12 11°7 25°2 réveillée 19 13°5 13"9 13 12°0 I404 dort 20 13»0 13°2 14 12°8 13°2 21 12«4 12°7 15 1204 12°7 22 12"4 12f' 4 16 12°4 12°7 23 »12% 23"0 réveillée 17 12°4 12°6 24 13°2 13U2 dort 18 12°8 12°8 25 13"2 I3°O 19 12% 18°4 à demi-réveillée 26 »12°8 12«8 20 12°6 12°4 dort 27 12°8 12°7 21 12°9 12% 28 12°8 13°0 22 12°8 12% 29 13°0 13°0 23 13°2 12°9 30 13"2 31°5 réveillée 24 13°2 12°9 31 13°8 18°8 à demi-réveillée 25 13°2 1209 jer février 1948 14°2 3305 dort 26 13°0 12°9 2 13% 13°4 27 13°3 13°0 3 13°4 13°4 tempé- tempé- État de Dates rature de rature sommeil ou la cave rectale de veille 4 février 1948 13°6 13°3 dort 26 5 » » 13 M 13 M » 27 6 » » 13 M 13°3 » 28 7 » » 14°0 13°6 » 29 8 » » 14°0 26°0 réveillée 30 9 » » 14°0 1404 dort 31 10 » » 13°8 13°6 » 161 11 » » 13°6 13°6 » 2 12 » » 13°8 13 M » 3 13 » » 14°2 13°6 » 4 14 » » 14°0 13°9 » 5 15 » » 14°3 25"5 réveillée 6 16 » » 14°0 14°2 dort 7 17 » » 13°0 13°2 » 8 18 » » 12 M 12°7 » 9 19 » » 12°1 12 M » 10 20 » » UM 11°8 » 11 21 » » 10°8 II05 » 12 22 » » II03 11°1 » 13 23 » » 10°0 10 M » 14 24 » » 10°2 18°0 à demi-réveillée 15 25 » » 9°9 10°7 dort 16 26 » » 10°5 IO07 » 17 27 » » ll°0 11°2 » 18 28 » » 11°8 UM » 19 29 » » 12°2 11°9 » 20 1er mars 1948 12°2 11°9 » 21 2 » » 12°6 12°1 » 22 3 » » 12°6 12°3 » 23 4 » » 12°7 12 M » 24 5 » » 13°1 20°l à demi-réveillée 25 6 » » 13 M 12°9 dort 26 7 » » 13°6 12°9 » 27 8 » » 13°6 13°0 » 28 9 » » I307 13°2 » 29 10 » » 14°0 13°3 » 30 11 » » 14°1 34°8 réveillée Ie1 12 » » 14°2 14°2 dort 2 13 » » 14°5 13°9 » 3 14 » » 14°8 14°1 » 4 15 » » 14°7 14°0 » 5 16 » » 14°7 13°9 » 6 17 » » 14°8 13°7 » 7 18 » » 14°0 14°1 » 8 19 » » 15°2 I509 ébauche de 9 réveil 10 20 » » 15"0 I404 dort 11 21 » » 15°3 14°2 » 12 22 » » 15°0 14 M » 13 23 » » 15°2 13°9 » 14 24 » » 15°2 14°2 » 25 » » 15°1 14°2 Dates tempé- tempé- État de rature de rature sommeil ou la cave rectale de veille 15 M 3507 réveillée 15 M 18 M à demi-réveillée 15°0 14°6 dort 15°2 14 M » 1409 143 » 14°8 14°3 » 14°6 14°3 » 14°7 23°2 réveillée 1409 14°6 dort 14°9 1404 » 15°1 1404 » 14°1 13°9 dort 13°9 13°7 » 14°6 13°9 » I405 35°O réveillée 14 M 14°7 dort 14°8 14°2 » 14°8 14°2 » 14°6 14°2 » 14°6 14°2 » 14°7 35°2 réveillée 15°2 17°2 se rendort 15 M 14°8 dort 1409 14°8 » 15°0 14°8 » 16°2 14°8 » 15°8 34°8 réveillée 16°0 19°8 à demi-réveillée 15°9 14°8 dort 15°9 14°8 » 16°0 15°0 » 15°8 15°1 » 15 M 14°9 » 15 M 14°9 » 15 M 32°0 réveillée 15°8 15°7 dort 16°0 15 M » 15°9 15°2 » 15°6 15°0 » 15°2 14°6 » 15 M 14"8 » 16°0 15°0 » 16°1 26°0 réveillée 16 M 15°3 dort 17"0 15°8 sommeil léger 16°9 15 M » » 16°9 15°8 » » 16°8 15°8 » » 17°0 16°1 » » I707 22°0 définitivement réveillée 1948 avril 1948 mai 1948 Observations de l' auteur sur l' hibernation d' une Q dans sa deuxième année ( Poids à l' entrée: 2 kg 295, poids le jour de la mort: 1 kg 315 ) tempé- tempe- État de Dates rature de rature sommeil ou la cave rectale de veille 7 novembre 1943 I5"0 25°0 réveillée 8 » » 14°2 29 " 1 » 9 » » 14°1 20°3 » 10 » » 14°1 14"7 dort 11 » » 14°l 35°1 réveillée 12 » » 14°1 24»6 » 13 » » 14°6 17Q2 dort 14 » » 14°9 14"9 » 15 » » 14°5 15°8 » 16 » » 13"3 35"8 réveillée 17 » » 14°l 32°2 » 18 » » 13°8 31 « 2 » 19 » » 13°9 28"4 » 20 » » 13°8 25°9 » 21 » » 13"9 19°8 engourdie 22 » » 13°8 15°8 dort 23 » » 13°7 13°9 » 24 » » 13°9 14°2 » 25 » » 13°8 14"5 » 26 » » 13»6 35»3 réveillée 27 » » 13°4 23"4 » 28 » » I3°8 25 "!

» 29 » » 14°0 14°0 dort 30 » » 14°0 14°7 » lcrdécembre 1943 13°8 14°3 » 2 » » 13°2 13°3 » 3 » » 13°0 12°9 » 4 » » 12°6 12°6 » 5 » » I3°7 33°2 réveillée 6 » » 12°6 25°2 » 7 » » 12°3 13"8 dort 8 » » 12°7 12°9 » 9 » » 12»9 13 "!

» 10 » » 13°2 13«2 » 11 » » 13°1 13°0 » 12 » » 12°9 13°2 » 13 » » 12°8 28°8 réveillée 14 » » 12°7 J5°l dort 15 » » 12°5 13°1 » 16 » » 12«5 12°8 » 17 » » 12°6 12°7 » 18 » » 12°4 12°4 » 19 » » 12°4 13 "!